Ernährungsweisen


Kapitel

Allgemeines

Carnivoren (Fleischfresser)

Omnivoren (Allesfresser)

Herbivoren (Pflanzenfresser)



Allgemeines

Jedes Lebewesen in freier Natur benötigt Nährstoffe um zu überleben. Um den Bedarf an Nährstoffen zu decken haben Organismen unterschiedliche Strategien entwickelt.

Tiere sind heterotroph, das heißt sie beziehen Kohlenstoff aus bereits synthetisierten organischen Verbindungen. Nährstoffe werden nicht selbst hergestellt, sondern mit der Nahrung aufgenommen.

Die Qualität der Nahrung hat nicht für alle Organismen die gleiche Bedeutung. Lebewesen haben sich unterschiedlich spezialisiert. Solche Nahrungsspezialisierungen sind besonders im Tierreich vielfältig ausgeprägt. Es gibt vom extremen Nahrungsspezialisten bis hin zum Generalisten alle Übergangsstufen (Nentwig et al. 2012).

Vereinfacht teilt man die Tiere entsprechend ihrer Ernährungsweise in drei große Gruppen ein:

  • Fleischfresser (Carnivoren)
  • Allesfresser (Omnivoren)
  • Pflanzenfresser (Herbivoren)

In der Regel ernährt sich ein Tier nicht ausschließlich von einem Nahrungstyp. So nehmen viele Fleischfresser regelmäßig, wenn auch in kleinen Mengen Pflanzen auf, während Pflanzenfresser oft zusätzlich kleine Mengen an tierischem Protein zu sich nehmen. Je nach Grad der Spezialisierung im Nahrungsspektrum werden Tiere in verschiedene Gruppen und Untergruppen eingeteilt:

  • Generalisten: breite Palette pflanzlicher und tierischer Nahrung; euryphag (altgriechisch εὐρύς eurýs, breit, ausgedehnt) oder omnivor (lat. omnis, alles)
    • pantophag (altgriechisch παντὸς pantós, alles), alles genießbare fressend, zum Beispiel Schwein, Ente oder Karpfen
    • polyphag (altgriechisch πολύς polýs, viel) sind zum Beispiel Insektenfresser, Paarhufer, und Großkatzen. Sie ernähren sich zwar hauptsächlich nur von einem Nahrungstyp, akzeptieren aber viele verschiedene Arten dieses Typs
  • Spezialisten: wenige Tier- oder Pflanzenarten als Nahrungsquelle; stenophag (altgriechisch στενός stenós, eng schmal)
    • oligophag (altgriechisch ὀλίγος oligos, wenig) sind zum Beispiel manche Schmetterlingsraupen oder der Koala, der sich nur von einigen wenigen Eukalyptus-Arten ernähren kann
    • monophag (altgriechisch μόνος monos, allein) sind Lebewesen, die von einer einzigen Tier- oder Pflanzen-Art als Nahrungsquelle abhängig sind, wie zum Beispiel manche Parasiten

Bei Tieren besteht ein Zusammenhang zwischen ihrem Nahrungsspektrum und der Ausbildung der Mundwerkzeuge und des Verdauungstraktes.


Abbildung 1: Gebisse.

1) Hund als Fleischfresser mit langen, dolchartigen Eckzähnen die als Fangzähne dienen. Hunde haben 42 Zähne. Die Backenzähne sind scharf und zum zerschneiden und zerquetschen der Nahrung geeignet, der größter Backenzahn dient als Reißzahn

2) Igel mit der ursprüngliche Zahnzahl 44. Die Zähne sind mit spitzen Höckern und scharfen Schmelzleisten versehen und sehr gut an ihre fleischliche Ernährungsweise angepasst

3) Das Rind als Pflanzenfresser und Wiederkäuer hat 32 Zähne, Schneide- und Eckzähne gib es nur im Unterkiefer. Es hat breite Backenzähne als Mahlzähne

4) Kaninchen als Pflanzenfresser verfügen über 28 Zähne. Hinter den beiden großen Schneidezähnen im Oberkiefer sind noch zwei weitere kleine stiftförmige Zähne vorhanden, so dass hier zwei Paar Zähne hintereinander liegen.


Allgemein besteht der Nahrungserwerb aus zwei Phasen: dem Suchen von Nahrung und der Handhabung (Überwältigen, Fressen, unter Umständen auch Verdauen und sich hinterher Putzen; handling). Tiere, die relativ zu ihren Suchzeiten kurzen Handhabungszeiten haben verfügen über ein größeres Nahrungsspektrum als Tiere, die relativ lange Handhabungszeiten haben. So verbringt eine Meise viel Zeit auf der Suche nach Insekten, während die Handhabungszeit gefundener Beute vernachlässigbar ist. Sie hat daher ein breites Beutespektrum. Löwen hingegen verbringen weniger Zeit mit der Suche nach ihrer Nahrung und spezialisieren sich auf bestimmte Beute, während eine weniger profitable Beute ignoriert werden kann (Nentwig et al. 2012).



Carnivoren (Fleischfresser)

Fleischfresser sind Tiere die sich hauptsächlich oder ausschließlich von tierischem Gewebe ernähren und daraus ihre Nährstoffe gewinnen. Zu den Fleischfressern gehören Tierarten nahezu aller Tierstämme. Nicht verwechselt werden sollten Fleischfresser (Carnivore) mit der Ordnung Raubtiere (Carnivora). Raubtiere (Carnivora) sind nicht zwangsläufig Fleischfresser (Carnivoren) und Fleischfresser (Carnivoren) nicht zwangsläufig Raubtiere (Carnivora). Es gibt sowohl Fleischfresser, die nicht der Ordnung der Raubtiere angehören, als auch Raubtiere, die sich, wie beispielsweise viele Bären, überwiegend von pflanzlicher Nahrung ernähren und somit zu den Allesfressern gehören.

Unterschieden werden strikte Canivoren wie Feliden, die sich fast ausschließlich von Fleisch ernähren und fakultative Carnivoren, die mitunter auch andere Nahrungsquellen nutzen. Fakultative Carnivoren unterscheiden sich von Omnivoren (Allesfressern) dadurch, dass ihre Hauptnahrungsquelle tierische Gewebe sind (Kleffner 2008).


Urheber: James Emery; Creative Commons-Lizenz; Orginaldatei (Stand 05.2013) Urheber: jsutcℓiffe; Creative Commons-Lizenz; Orginaldatei (05.2013)
Abbildung 2: Carnivora, aber nicht zwangsläufig carnivor. Trotz ihres beeindruckenden Gebisses zählen Arten wie der Grizzly (rechts) und der Schwarzbär (links) zu den Allesfressern. Nur der Eisbär (mitte) ist ein Fleischfresser.


Unterscheidung der Carnivoren abhängig von ihrer Hauptbeute nach Kleffner (2008):

  • Insektivore: Insektenfresser
  • Molluskivore; auch als Untergruppe der Insektivoren: Weichtierfresser oder Schalentierfresser
  • Piscivore: Fischfresser
  • Sanguinivore: Blutleckend


Unterscheidung der Carnivoren abhängig von ihrer Grösse des Anteils an Vertebraten nach Kleffner (2008):

  • Fleischgruppe: über 70 % Vertebratenfleisch
  • Fleisch-Knochengruppe: über 70 % Vertebratenfleisch und große Knochen
  • Fleisch-Nonvertebratengruppe: 50 - 70 % Fleisch und/oder Früchte und Insekten
  • Nonvertebraten-Fleischgruppe: Früchte und/oder Insekten und unter 50 % Vertebratenfleisch


Carnivore haben schmelzhöckerige Zähne mit mehreren komplex angeordneten Spitzen (sekodont), die sich besonders gut zum Schneiden und Hacken eignen. Die meisten Carnivoren haben brachydonte Zähne mit niedrige Kronen und gut entwickelte bzw. geschlossene Wurzeln sowie ein abgeschlossenes Wachstum (Fritz 2007).

Die Incisivi und Canini sind bei fast allen Canivoren gut entwickelt, die Reißzähne (Oberkiefer: Prämolar 4, Unterkiefer: Molar 1) sind besonders ausgeprägt. Bei vielen Insektivoren sind Anzahl und/oder Größe der Zähne reduziert, dafür ist die Zunge besonders lang (Kleffner 2008).


Urheber: 20100; Creative Commons-Lizenz; Orginaldatei (Stand 05.2013) Urheber: 20100; Creative Commons-Lizenz; Orginaldatei (Stand 05.2013)
Abbildung 3: Schädel eines Marders. Der Marder zerreißt, zerhackt und zerquetscht seine Nahrung. Er hat ein Carnivorengebiß. Die Kaufläche der bunodonten Molaren ist im Vergleich zu omnivoren wie dem Bären reduziert (Dierks 2001).
Abbildung 4: Schädel einer Katze. Das Gebiss der Katze ist kurz und gedrungen. Es ist ein extrem sekodontes Fleischfressergebiss (Nickel et al. 2004).


Der Verdauungstrakt ist im Verhältnis zur Körperlänge vergleichsweise kurz. Das Verhältnis von Darmlänge zu Körperlänge beträgt bei Fleischfressern etwa 4:1 (Wagner 1835). Der Magen ist einfach gebaut aber vergleichsweise groß und elastisch. Magen und Dünndarm sind nicht gekammert und der Blinddarm klein, teilweise fehlt er ganz. Die Magen-Darm-Passage ist kurz, die Nahrung sehr gut verdaulich (Kleffner 2008).

Der Grundumsatz ist bei Carnivoren höher als bei Herbivoren (Pflanzenfressern) (Kleffner 2008).



Omnivoren (Allesfresser)

Als Allesfresser, Omnivore oder Pantophage werden Tiere bezeichnet, deren Nahrung sich aus Pflanzen und Tieren zusammensetzt. Der Begriff umfasst keine taxonomische Gruppe, sondern bezeichnet diverse nicht näher miteinander verwandte Arten. Typische Vertreter sind beispielsweise Wanderratten und Wildschweine.

Die Bezeichnung Omnivor zeichnet sich durch eine Vielzahl unterschiedlicher Ernährungsweisen aus. Neben den generalisierten Omnivoren zählen zu der Gruppe auch granivoren, frugivoren, nektarivoren Spezies, sowie die Mischformen aus diesen Untergruppen. Echte Omnivoren können alle Nahrungsbestandteile gut verwerten (Kleffner 2008).

Bei Untersuchungen des Mageninhalts wurden bei Ratten in 11 % der Fälle sowohl pflanzliche als auch tierische Bestandteile gefunden. In 10 % der Fälle ausschließlich Fleisch oder Fisch (Niethammer & Krapp 1978). Bei Wildschweinen wurden in 47 % der Mägen tierische Bestandteile gefunden, wobei etwa 0,9 % der Gesamtmenge im Magen tierischen Ursprungs waren (Fielitz 2003). Nach Untersuchungen von Briedermann (1976) macht tierische Nahrung bei Wildschweinen etwa 4 % aus.

Hoffmann (1999) beobachtete beim omnivor lebenden europäischen Dachses tierische Bestandteile als Primärnahrung. Allerdings nutzten Dachse sehr unterschiedliche Nahrungsquellen. Vor allem in den Sommer- und Herbstmonaten spielen pflanzliche Bestandteile in der Nahrung der Dachse eine größere Rolle.


Tabelle 1: Vergleich des Mageninhalts bei Pflanzen- und Allesfresser am Beispiel von Rothirsch und Wildschwein. Bei der vorgestellten Auflistung werden Abweichungen zwischen einzelnen Tieren und Jahreszeitlich bedingte Futteraufnahme nicht berücksichtigt. Es handelt sich um Durchschnittswerte (nach Fielitz 2003).

Pflanzenfresser Allesfresser
Rothirsch Wildschwein
  • Gräser (29 Arten): 60,2 %
  • Kräuter (12 Arten): 24,7 %
  • Farne (2 Arten): 4,7 %
  • Früchte (3 Arten): 2,9 %
  • Nadeln (2 Arten): 1,6 %
  • Rinde: 0,8 %
  • Pilze (4 Arten): 0,5 %
  • Sonstiges: 4,3 %
  • Flechten: 0,3 %
  • Humus: 0,1%
  • Gräser: 20,2 %
  • Früchte: 17,3 %
  • Kräuter/Sträucher/Bäume: 13,4 %
  • Wurzeln: 12,2 %
  • Humus: 11 %
  • Pilze: 7,6 %
  • Tierische Bestandteile: 0,9 %
  • Sonstiges: 17,4 %


Abbildung 5: Vergleich der Nahrungswahl von Herbivore (Rothirsch) und Omnivore (Wildschwein) nach Fielitz (2003). Der Anteil eines bestimmten Nahrungstyps muss in seiner Gesamtheit keinen großen Anteil ausmachen.


Eine Art kann ein breites Nahrungsspektrum hat und somit als Generalist gelten, während oft die einzelnen Populationen oder sogar Individuen ein relativ enges Nahrungsspektrum haben können und somit zur Spezialisierung neigen (Nentwig et al. 2012). So beobachtete Steiniger (1950) Wanderratten auf Norderoog im Wattenmeer, vor der Westküste von Schleswig-Holstein, die hauptsächlich vom Vogelfang lebten.

Omnivore die über ein umfassendes Nahrungsspektrum mit Futter unterschiedlicher Konsistenzen verfügen, haben vor allem bunodonte Zähne mit abgerundeten, warzenförmigen Höckern. Die meisten Omnivoren haben brachydonte Zähne mit niedrigen Kronen und gut entwickelte bzw. geschlossene Wurzeln sowie ein abgeschlossenes Wachstum (Fritz 2007). Allerdings kann eine Anpassung im Gebiss je nach Art sehr unterschiedlich aussehen (Kleffner 2008).


Urheber: NCSSM; Creative Commons-Lizenz; Orginaldatei (Stand 05.2013)
Abbildung 6: Schädel eines Schweins. Das Gebiss der Schweine ist sehr ursprünglich und ein typisches Allesfressergebiss (Richter 2011). Abbildung 7: Schädel einer Ratte. Das Gebiss der omnivoren Ratte ist auf eine eher graminivore (grasfressende) Ernährung ausgerichtet.


Das Verhältnis von Darmlänge zu Körperlänge beträgt bei Allesfressern wie dem Menschen etwa 6:1 (Wagner 1835). Bei Schweinen beträgt die Darmlänge etwa das 15fache der Körperlänge (Callies 2012). Bei Dachsen beträgt das Verhältnis 8:1 (Hoffmann 1999). Die Komplexität des Verdauungstraktes liegt zwischen dem der Carnivoren und dem der Herbivoren. Die meisten Omivoren haben einen einfachen Magen der kleiner ist als der der Carnivoren. Der Dünndarm ist eher kurz und der Dickdarm moderat entwickelt. Je größer der Anteil der pflanzlichen Nahrung, desto besser entwickelt ist der Dickdarm. Dieser kann je nach Art als Fermentationskammer dienen (Kleffner 2008).

Der Grundumsatz liegt zwischen dem carnivorer und herbivorer Tiere (Kleffner 2008).



Herbivoren (Pflanzenfresser)

Pflanzenfresser sind Primärkonsumenten. Sie sind die erste Stufe von Konsumenten in einem Ökosystem. Zu den Pflanzenfressern gehören alle Tiere die sich von Blattorganen von Pflanzen (Gräser, Laub, Kräuter) ernähren (Fritz 2007). Je nach Definition zählen dazu auch Arten, die sich teilweise auch von Pilzen, Protisten oder Bakterien ernähren.

Etwa 90 % der gesamtem Säugetierpopulation sind Pflanzenfresser (Fritz 2007).

Cellulose kann nicht durch körpereigene Enzyme aufgeschlossen werden, weshalb Pflanzen von Säugetieren nur im begrenzten Maße verdaut werden können. Pflanzenfresser nutzen symbiotische Mikroorganismen um die Cellulosefasern aufzuschließen. Bei der Verwertung von Cellulose durch die Mikroorganismen entstehen kurzkettigen Fettsäuren, welche vom Wirtstier als Energiequelle genutzt werden können. Zusätzlich entstehen CO2 und Methan, welche als Energie verloren gehen. Außerdem sind die Mikroorganismen eine wichtige Proteinquelle für Koprophage und Vormagenfermentierer und liefern B-Vitamine (Fritz 2007).

Um eine möglichst effektive Verdauung der Pflanzenpartikel zu gewährleisten benötigt es eine gründliche Durchmischung des Nahrungsbreis und eine ausreichend lange Verweilzeit der Nahrung im Verdauungstrakt, da es sich um eine zeitabhängigen Prozess handelt (Fritz 2007).

Das Verhältnis von Darmlänge zu Körperlänge beträgt bei Pflanzenfressern wie dem Schaf etwa 28:1, beim Pferd 10:1 (Wagner 1835).

Zur Verdauung der Nahrungspartikel nutzen Pflanzenfresser unterschiedliche Verdauungsstrategien.

Unterschieden werden nach Fritz (2007):

  • Vormagenfermentierer, zu denen unter anderem die Wiederkäuer, Colobusaffen und Kängurus zählen, haben hierfür sehr geräumige, kompartimentierte Mägen.
  • Dickdarmfermentierer wie Equiden und Nager haben entweder einen großen, zum Teil gekammerten Blinddarm oder/und ein großes Colon.
    • Colonfermentierer: Tiere über 50 kg
    • Blinddarmfermentierer: Unter 5 kg


Abbildung 8: Verdauungstrakt (nach Townsend et al. 2009). Der Verdauungstrakt der Herbivoren kann unterschiedlich aussehen. Er verfügt über Gärkammern, die von einer reichhaltigen Lebensgemeinschaft von Mikroorganismen enthalten.

a) Kaninchen, mit einer Gärkammer im erweiterten Blinddarm, Blinddarmfermentierer

b) Zebra, mit Gärkammern in Blind- und Enddarm, Colonfermentierer

c) Schaf, mit Fermentation im Vormagen – einem erweiterten Teil des Magens – sowie im Rumen (Pansen) und Reticulum (Netzmagen), Vormagenfermentierer

d) Känguru, mit ausgedehnter Gärkammer im proximalen Bereich des Magens, Vormagenfermentierer


Bei Vormagenfermentierern laufen die Prozesse sehr langsam ab. Sie sind aber effektiv, da die Verdauungsprodukte gleich im Dünndarm resorbiert werden können. Bei Dickdarmfermentation wird Qualität durch Quantität ersetzt. Durch die geringere Speicherzeit im Magen nehmen sie mehr Futter auf und verarbeiten diese schneller (Fritz 2007).

Bei kleinen Pflanzenfressern reicht die Energieausbeute aus der mikrobiellen Fermentation nicht aus um den Bedarf zu decken. Die meiste Energie gewinnen sie aus der Resorption der Zellinhaltsstoffe im Dünndarm. Vormagenfermentation ist als Verdauungsstrategie ab einem Körpergewicht von 4 kg möglich. Kleine Wiederkäuer wie Muntjaks fressen besonders leicht verdauliche Nahrung (Fritz 2007).

Kleine Dickdarmfermentieren verfügen normalerweise über einen großen Blinddarm mit dem sie Nahrungsbestandteile länger zurückhalten können. Dabei gibt es unterschiedliche Strategien. Tiere wie Kaninchen und Koalas leiten den Blinddarminhalt periodisch in das proximale Colon. Dort werden Flüssigkeit und feinere Partikel in den sogenannten Haustra zurückgehalten. Mittels antiperistaltischer Wellen werden die Partikel zurück ins Caecum befördert. Meerschweinchen und Chinchillas nutzen als Separierungsmechanismus eine von Schleimhautfalten gebildete longitudinale Furche im proximalen Colon und im Caecum. Bakterien und Schleim werden in die Furche geleitet und mittels antiperistaltischen Darmbewegungen zurück in den Blinddarm transportiert (Fritz 2007).

Nach Fritz (2007) lassen sich Pflanzenfresser in drei Nahrungsgruppen einteilen: Grasäser, Laubäser und Intermediärtypen. Grasäser ernähren sich von Gräsern, welche silikathaltig sind und oft einen hohen Fasergehalt haben. Sie können Fasern besser nutzen als Laubäser. Laubäser ernähren sich vornehmlich von zweikeimblättrigen Pflanzen wie Blättern und Zweigen sowie Rinden von Sträuchern, Büschen und Bäumen.


Das Gebiss der herbivoren Säugetiere zeichnet sich durch breite Schneidezähne mit denen sie die Pflanzen abschneiden aus. Die Eckzähne sind reduziert oder fehlen ganz. Sie verfügen über molarisierte Prämolaren und Backenzähne, mit denen sie die Nahrung zermahlen. Zum Zermahlen der Nahrung sind transversale Kaubewegungen möglich und notwendig. Auch kommen zahnfreie Abschnitte vor und oft ein frontal verlängerter Schädel.


Aufgrund der Schmelzstruktur werden nach Fritz (2007) folgende Zahntypen unterschieden:

  • selenodont: sichelmondförmige Schmelzeinstülpungen; Wiederkäuer
  • lophodont: kammartig strukturierte Kaufläche mit parallel zur Quer- oder Längsseite des Zahns verlaufenden Leisten; Beispielsweise Einhufer und viele Nager
  • loxodont: kammartig strukturierte Kaufläche mit schräg verlaufenden Leisten. Die Zähne sehen dabei aus wie ein Waschbrett; Beispielsweise einige Mäusearten
  • bilophodont: Oberfläche mit zwei Querfurchen/-kanten; Meerkatzenartige und Kängurus


Bei vielen Pflanzenfressern wachsen die Zähne kontinuierlich nach, teilweise sogar lebenslang. Außerdem haben viele Herbivore hochkronige (hypsodonte) Zähne mit verhältnismäßig kurzen bzw. offenen Wurzeln entwickelt. Der Grad der Hypsodontie ist abhängig von der Nahrung. Grasäser in der Regel höherkronige Molaren als Laubäser, da Gräser einen höheren Gehalt an Silikaten haben, welche gemeinsam mit Staubkontaminationen auf der Nahrung die Abnutzung erhöhen (Fritz 2007).


Urheber: NCSSM; Creative Commons-Lizenz; Orginaldatei (Stand 05.2013) Urheber: NCSSM; Creative Commons-Lizenz; Orginaldatei (Stand 05.2013)
Abbildung 9: Schädel eines Schafs. Das Gebiss ist ein typisches Wiederkäuergebiss. Im Oberkiefer fehlen Schneide und Eckzähne




Literatur

Briedermann L. (1976): Ergebnisse einer Inhaltsanalyse von 665 Wildschweinmägen. Zool.Garten. 46 (3):157-185

Callies A. U. (2012): Untersuchungen zur Menge des intestinalen Mukus und seines Mannosegehaltes sowie zur in vitro-Adhäsion von Salmonella Typhimurium an der Mukosa von Ileum und Zäkum junger Schweine unter dem Einfluss der Futterstruktur, Hannover, Dissertation

Dierks K. (2001): Untersuchungen am Schädel des Steinmarders (Martes foina Erxleben 777) Schädelmaße und Gebißerkrankungen, Dissertation, Justus-Liebig-Universität Gießen

Hofmann T. (1999): Untersuchungen zur Ökologie des Europäischen Dachses (Meles meles, L. 1758) im Hakelwald (nordöstliches Harzvorland), Dissertation

Fielitz U. (2003): Untersuchungen zum Verhalten von Radiocäsium in Wildschweinen und anderen Biomedien des Waldes

Fritz, J. (2007): Allometrie der Kotpartikelgröße von pflanzenfressenden Säugern, Reptilien und Vögeln. Dissertation, LMU München, S.66-103

Kleffner H. (2008): Literaturstudie über die Verdaulichkeit von Energie und Nährstoffen bei wilden carni- und omnivoren Säugetieren als Grundlage für Energiewertschätzungen im Futter, Dissertation, München

Nentwig W., Bacher S., Brandl R. (2012): Wechselwirkungen zwischen verschiedenen Arten, Ökologie kompakt, Bachelor 2012, pp 97-172

Nickel R., Schummer A., Seiferle E. (2004): Lehrbuch der Anatomie der Haustiere, Band II: Eingeweide,Parey Bei Mvs; Auflage: 9., unveränd. A. (10. März 2004)

Niethammer J., Krapp F.: Handbuch der Säugetiere Europas. Band 1, Rodentia I. Akademische Verlagsgesellschaft, Wiesbaden 1978: S. 401

Townsend C. R., Begon M., Harper J. L., Hoffmeister T. S., Steidle J. L. M., Thomas F. (2009): Ökologie; Springer-Lehrbuch, ISBN: 978-3-540-95896-3

Richter H. (2011): Vergleichende Analyse Fluorid-induzierter Veränderungen des Dentins permanenter Backenzähne von Paarhufern (Artiodactyla; Cervidae und Suidae), Dissertation,Universität Hildesheim

Steiniger F. (1950): Wanderratten im Freiland

Wagner R. (1835): Lehrbuch der vergleichenden Anatomie